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Après s'être échappé de l'animalerie dans laquelle il vivait avec sa famille, Hopper, une souris, se réfugie dans le métro de Brooklyn où Zucker, fils du roi des rats Titus, le prend sous son aile. Titus mène une guerre sans merci au peuple des souris, les Mus, contre lesquelles il reçoit le soutien des chats. Bientôt, Hopper tente de rejoindre le camp des Mus

Hopper entreprend avec ses amis la reconstruction d'Atlantia. Mais, la reine Felina rassemble à nouveau une armée de chats errants afin de détruire la civilisation des rats. Hopper perd de vue ses amis, et se retrouve dans les rues de New York où il est accueilli par des alliés inattendus. Avec eux, il tente de sauver la cité de la destruction pour accomplir son incroyable destin.

Dans le monde des souris, Hope, la plus jeune fille du couple impérial, Zucker et Firren, est enlevée par Devon. Alors qu'une troupe est envoyée pour tenter de la retrouver, Firren révèle sa responsabilité dans la mort du jeune frère de Devon, un terrible secret qu'elle gardait depuis de nombreuses années.