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L'éternelle quête de Scrat pour attraper son insaisissable gland le catapulte dans l'espace, où il déclenche accidentellement une série d'événements cosmiques qui vont transformer et menacer le monde de l'ge de glace. Pour survivre, Sid, Manny, Diego et le reste de la bande vont devoir quitter leur foyer et se lancer dans une nouvelle aventure pleine d'humour, au cours de laquelle ils vont traverser d'incroyables paysages exotiques et rencontrer des personnages tous plus étonnants les uns que les autres.

Il y a vingt mille ans, à l'aube de l'ère glaciaire, trois créatures particulièrement mal assorties se retrouvent liées par un caprice du destin. Sid, un paresseux gouailleur et poltron, Manfred, un gigantesque mammouth solitaire et grognon, et Diego, un sinistre tigre aux dents de sabre, font équipe, bien malgré eux, pour ramener un bébé humain dans sa tribu.

Oscar, un petit poisson bavard, affabulateur et qui rêve de devenir riche et célèbre, invente un énorme mensonge à la suite d'un quiproquos : il affirme qu'il est un tueur de requin. Propulsé au rang de héros, Oscar va vite s'apercevoir à ses dépens que l'on ne devient pas une star de cette manière...

Vingt mille ans avant notre ère, lorsque Scrat, un rongeur obstiné, fend la banquise et déclenche un nouvel Age de Glace, une vaste cohorte de mammifères s'assemble et commence à émigrer vers le sud. Manny, un mammouth solitaire qui n'en fait qu'à sa tête, choisit d'aller vers le nord et se voit bientôt rejoint par Sid, un petit paresseux volubile en quête de protecteur. Ce dernier l'oblige bientôt à recueillir un bébé humain, Roshan, que sa mère leur a confié avant de mourir, et à ramener celui-ci à son père, chasseur nomade parti vers le nord. Sur leur chemin, les deux compères devront protéger Roshan de Diego, un tigre aux dents de sabre chargé par son chef Soto de capturer le bébé.

Pour Manny le mammouth, Sid le paresseux et Diego le tigre à dents de sabre, la vie est plus douce depuis que les glaces fondent. Mais il leur faut franchir un barrage de glace qui menace de rompre.